以下著述起原于科学大院 ，作家姜慧 王博
蝉鸣手脚夏令的标识之一，逆耳的声息可能是扫数虫鸣中最令东说念主烦心的一种了。但莫得蝉鸣的夏季又仿佛是不无缺的——这种嗅觉可能不啻中国东说念主有，全宇宙许多方位的东说念主王人会有。蝉科在大众分散极为往常，其下有逾越 3000 个物种，因此可袼褙人大部分生存在热带 - 温带地区的东说念主王人需要恰当物换星移的蝉鸣。
自然对咱们来说，蝉鸣是逆耳的，但在虫豸学家耳中却尽头各样，犹如"交响乐"一般。"嘒嘒、知了、嗡嗡、鸣鸣、嘶嘶……"，别离蝉鸣是虫豸学家必修的课程，因为他们需要依靠蝉鸣来对蝉科的成员进行分类果决。自然，除了用来果决身份，蝉鸣对蝉自身也具有遑急作用，比如行使蝉鸣识别夫人和注重捕食者等。
你可能不知说念的是，自然蝉是咫尺最"高声"的虫豸（最高不错发出近 120 分贝的声息），但根据化石接头，它们的祖宗却在千里默中渡过了上亿年时光，以至于跟它们一齐生存过的恐龙可能从未听到过它们的声息。
蝉总科物种像片。第二行第一张为螽蝉属于螽蝉科，其余王人属于蝉科 | Marshall et al., 2018
一亿年前，幼蝉的等闲地下生存
时刻倒流至约一亿年前的白垩纪缅甸热带雨林。蕃昌的丛林千里浸在一派宁静中，阳光透过树冠罅隙，将斑驳的光影散落在掩盖着苔藓和蕨类植物的湿润泥土上。空气中填塞着泥土和植被的簇新气味，时而传来高昂的鸟鸣声，时而听到袖珍恐龙低千里而匆促中的呼吸声伴跟着穿行时奔波的设施。
在沉静地表的掩蔽下，丰富的生命行动正在泥土宇宙中偷偷张开。昏阴晦暗的地来宇宙里，多数蝉幼虫们正酣畅地千里浸在泥土的优柔之中。这些约 1 亿年前白垩纪的蝉幼虫呈现出与当代蝉幼虫相似的花式特征，最引东说念主瞩规划即是它们镰刀状的胫节与扩张延伸的股节相契合酿成抓抓结构的特化前足。
蝉蜕前足化石和现生螽蝉和蝉科物种前足 | Jiang et al., 2024
尽管特化的前足让它们看起来特别凶猛，但蝉幼虫并无抨击之心，特化前足仅用来匡助它们领有更强的泥土挖掘智力，愈加恰当于地下生存。泥土中随地可见这些蝉幼虫的劳顿驱散：施展的纯正、宽广的窠巢，还有酿成半月状的千里积物回填体。
左图上方为当代蝉幼虫地下行动模拟实验，下方为虫豸行动遗址化石对比；右图为当代蝉生存周期暗示图 | Smith et al., 2008
此时一只蝉幼虫的特化的前足正微微向内歪斜，在窠巢中瓜代地挖掘千里积物并上前转移。一块千里积物被铲向它的头部，并压实成球状团块夹在头部和前腿之间，一个 180 度前滚翻，千里积物被带到了死后，此后它再用前足将千里积物推向窠巢后方。
周围大部分蝉幼虫此刻正在它们的窠巢里休息或者进食。它们的窠巢时时成就在植物的根部隔壁，蝉幼虫用我方口器中的口针刺入植物根的木质部，唇基合作地吮吸其中的汁液用来充饥，体内的共生菌也在卖力帮它们合成所需的养分身分。这些蝉幼虫还将我方的排泄液体变废为宝，用作"好处胶水"黏合泥土，打造出坚固的地下窠巢。
左图蝉幼虫窠巢遗址化石；右图当代蝉窠巢遗址 | Krause et al., 2008
就这么，亿年前的雨林泥土下静谧而祥和，生命以其轻细的设施，偷偷谱写着自然的故事。对蝉幼虫而言，时刻在地下渐渐流淌，无声无息可能就在地下生存了数年。当代的蝉幼虫最长可在地下生存长达 17 年。
约 1 亿年前白垩纪中期缅甸琥珀中末龄蝉幼虫化石。左侧化石像片，右侧显微 CT 数据三维重建 | Jiang et al., 2024
约 1 亿年前白垩纪中期缅甸琥珀中蝉腐朽石 | Jiang et al., 2024
幼虫到成虫的转机
跟着夏令的降临，大地温度的荟萃达到某个触发点，从天色渐暗的傍晚直至蟾光情切的午夜，蝉幼虫一个个小心翼翼地从大地破土而出，仿佛是自然界尽心策动的一场持重典礼。蝉幼虫到大地后，便启动寻找合适之地，准备进行一世中遑急的转机，以迈入生命的新阶段。它们的背部外壳启动缓缓裂开，裸露腾达的、优柔的成虫肉体。而腾达的成虫则需要用尽全力，渐渐从旧壳中挣脱出来。
经过一段时刻的恭候，这些刚完成转机的白垩纪成虫终于展现出它们的的确面庞。就在这刹那间，时刻仿佛被落下的一滴琥珀定格，琥珀高明地捕捉并封存了亿年前的生命场景。紧接着，镜头仿佛又被时刻的手轻轻拨动，画面从陈腐的热带雨林穿梭回当代，最终聚焦在实验室显微镜的镜头下。
约 1 亿年前的白垩纪中期缅甸琥珀中成虫蝉化石 | Jiang et al., 2024
在镜头下不雅察，会发现这些成虫与咱们老成的会发声的蝉科成员并不十足雷同，似乎兼顾了蝉科和其姊妹类群螽蝉科秉性。与庞杂的蝉科家眷不同，螽蝉科仅分散在澳大利亚，包含 1 属 2 种，被以为是蝉科仅存的至亲。螽蝉科和蝉科共同构成一个家眷，称为蝉总科（超科级别）。
左图螽蝉，属于螽蝉科 | https://www.inaturalist.org） 右图 Greengrocer 蝉，属于蝉科。（图片起原：Australian Museum）。
螽蝉科的显赫秉性是领有一个巨大的前胸背板，前胸背板瞒哄了绝大部分中胸背板，只裸露结尾三角状小盾片。而蝉科成员大多展示出判辨的中胸背板，其结尾酿成了特有的十字凸起结构。
为了探究琥珀中的这些化石蝉与当代蝉科及螽蝉科之间的关系，中国科学院南京地质古生物接头所的古生物学家们采用了显微 CT 技艺来对标本进行解析。这一技艺使接头东说念主员能够无损地对白垩纪时间以及当代蝉的成虫和幼虫肉体结构进行详备查验。
南京地质古生物接头所显微 CT | 实验室吴素萍摄
实验经过是这么的：领先接头东说念主员将标本放弃于显微 CT 仪器内，调试好参数后，样品便启动进行 360 ° 的旋转扫描，以得回一系列 X 光片。接着，行使三维视图软件对这些 X 光片进行重构，最终身成了蝉的 3D 图像，从而网罗了标本一系列丰富的花式特征数据。
琥珀中成虫蝉化石和现生类群显微 CT 数据三维重建 | Jiang et al., 2024
此外，通过翻阅化石家支纪录，接头东说念主员还得回了 1.65 亿年前侏罗纪时间蝉亲戚们的花式特征，并将这些数据一同纳入系统发育和花式互异分析，以了解化石蝉与当代蝉科及螽蝉科之间的关系。
1.65 亿年前侏罗纪时间蝉总科化石 | 南京地质古生物接头所
分析驱散标明包含当代蝉科和螽蝉科的两个祖宗谱系至少在侏罗纪中期就一经分说念扬镳了。这些侏罗纪和白垩纪的蝉化石王人属于蝉总科家眷，其中一些昔时被以为和螽蝉亲缘关系较近的化石，当今被以为与蝉科关系更近，这大大加多了咱们对蝉科发祥与演化的顽强。跟着蝉总科里面的亲缘关系的梳理和明确，一个天际有天的问题走漏出来：这些白垩纪时间的蝉祖宗亲戚们，是否也能像今天的蝉科雷同，发出特有而响亮的叫声呢？
一亿年前，蝉还不会发出响亮的鸣叫
当代蝉发出鸣声时时与腹部饱读膜结构关系。经过显微 CT 检测和化石三维重建，古生物学家发现，这些琥珀中属于蝉总科家眷成员的化石蝉保存了饱读膜结构，且雌性和雄性化石中均有保存饱读膜结构。现有螽蝉科成员和绝大多数蝉科成员也王人具有饱读膜结构。因此，荟萃当代接头驱散，这些琥珀中的化石把柄讲授了具有饱读膜结构是蝉总科家眷的一个早期原始特征，并被代代遗传了下来。那么，这些化石蝉保存有饱读膜结构能否标明它们也具有发出响亮鸣声的智力呢？
现有蝉科中的鸣蝉主淌若雄性来发出慷慨的声息。雄蝉行使腹部施展的饱读膜肌肉畅通通过表皮内突来牵引饱读膜，以至膜上头的肋走动蜿蜒产生声息。它们的腹部具有共振腔，共振腔像一个自然的音响，进一步放大这些声息，在空气中传播以竣事交流。自然鸣蝉还发育了听觉系统，包括听膜、听膜脊和听囊等结构，来合作罗致声息。
图片起原：Nahirney et al.,2006
与鸣蝉不同，螽蝉很空闲，不会发出响亮的鸣声。它们也近似鸣蝉，通过腹部畅通产生振动信号，但产生的振动信号则是通过树干树枝等固体基底进行传递，使用腿部感受器罗致信号，从而竣事交流。尽管螽蝉也有饱读膜和饱读膜肌，但并不施展，况且腹部枯竭共振腔。
可见，蝉发出响亮的鸣叫声不仅依赖饱读膜，还要依靠腹部整套发声安装的合作。只是发现饱读膜，并不成评释化石蝉是否能发出响亮的鸣叫。对琥珀中的化石蝉进一步肉体查验发现，大多数化石蝉并未发现其他与发声和听觉联系的结构，或者判辨发育且近似于当代鸣蝉的结构特征。
显微 CT 数据三维重建，当代蝉与化石蝉腹部结构比拟。左边雄性，右边雌性。a. 螽蝉（螽蝉科，当代标本）；b. 夏氏原始蝉（化石）; c. 蟪蛄 （蝉科，当代标本）。（图片起原：修改自 Jiang et al., 2024）
由此古生物学家得出论断，这些生存在约 1 亿年前的白垩纪中期的蝉总科成员可能莫得复杂的发声和听觉安装，无法产生和罗致近似当代鸣蝉的高分贝歌声。它们的交流神态可能与当天的螽蝉愈加相似，肉体产生振动信号，通过枝桠传递，偷偷地交换心声。
Pranwanna xiai 夏氏原始蝉 | 南京地质古生物接头所
此外，还有一只小化石蝉"夏氏原始蝉"，约莫 1 厘米长，不仅保存了饱读膜结构，还保存了较为施展的饱读膜肌肉和判辨的腹部空腔。这一结构，合作其气管、飞行肌等肉体里面结构被无缺地以化石体式保存下来，似乎标明这只化石蝉腹部空腔自身就存在，很有可能具备了共振腔。
夏氏原始蝉化石中器官、飞行肌结构 | Jiang et al., 2024
夏氏原始蝉也代表了咫尺在白垩纪中期缅甸琥珀中发现的与当代蝉科亲缘关系最为接近的蝉总科成员。这似乎向咱们涌现了另一个道理的可能性，即在白垩纪中期，一些蝉总科成员可能不错发出比典型的通过固体传递的振动信号更判辨的声息。但即便如斯，它的发声和听觉系统王人无法与当代蝉鸣声相比好意思，恒久照旧无法演奏出像当代蝉那样慷慨的鸣声。
中生代丛林中蝉的生存生态场景暗示图 | Jiang et al., 2024；杨定华画图
到此，通过接头琥珀化石，科学家们一经将蝉的演化历程大致梳理了出来。然则当咱们从化石接头中抬出手来，却又会发现另一个愈加履行的问题：这些存在了上亿年的"交响乐家"们，在当代由于受到城市化快速扩张、植被过度采伐及场面变化影响，其大众数目正急剧下跌（Yang et al., 2023）。冒昧，当夏令的蝉鸣再次响起时，那不单是是大自然的交响曲，亦然一份辞谢的邀请——小器当下，联袂保护，确保蝉的歌声在将来继续摇荡，而非仅存于咱们的操心之中。
参考文件
[ 1 ] Jiang, H., Szwedo, J., Labandeira, C. C., Chen, J., Moulds, M. S., M ä hler, B., Muscente A. D., Zhuo D., Nyunt T. T., Zhang H., Wei C., Rust J. & Wang, B. ( 2024 ) . Mesozoic evolution of cicadas and their origins of vocalization and root feeding. Nature Communications, 15 ( 1 ) , 376.
[ 2 ] Krause, J. M., Bown, T. M., Bellosi, E. S., & Genise, J. F. ( 2008 ) . Trace fossils of cicadas in the Cenozoic of Central Patagonia, Argentina. Palaeontology, 51 ( 2 ) , 405-418.
[ 3 ] Marshall, D. C., Moulds, M., Hill, K. B., Price, B. W., Wade, E. J., Owen, C. L., Goemans, G., Marathe, K., Sarkar, V., Cooley, J. R., Sanborn, A. F., Kunte, K., Villet, M. & Simon, C. ( 2018 ) . A molecular phylogeny of the cicadas ( Hemiptera: Cicadidae ) with a review of tribe and subfamily classification. Zootaxa, 4424 ( 1 ) , 1-64.
[ 4 ] Nahirney, P. C., Forbes, J. G., Douglas Morris, H., Chock, S. C., & Wang, K. ( 2006 ) . What the buzz was all about: superfast song muscles rattle the tymbals of male periodical cicadas. The FASEB journal, 20 ( 12 ) , 2017-2026.
[ 5 ] Smith, J. J., & Hasiotis, S. T. ( 2008 ) . Traces and burrowing behaviors of the cicada nymph Cicadetta calliope: Neoichnology and paleoecological significance of extant soil-dwelling insects. Palaios, 23 ( 8 ) , 503-513.
[ 6 ] Yang, H., Xiang, X., Wu, X., Thompson, J. R., & Flower, R. J. ( 2023 ) . Silent summers: The decline of cicadas. Science, 381 ( 6657 ) , 490-490.
作家：姜慧 王博
作家单元：中国科学院南京地质古生物接头所
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